Drie maal skade as fusarium toeslaan

Dr Gert van Coller,
Direktoraat:
Plantwetenskap,
Wes-Kaapse
Departement van Landbou, Elsenburg

Dr Lindy J Rose,
Departement
Plantpatologie,
Fakulteit AgriWeten-skappe, Stellenbosch Universiteit

Deel 1

Alhoewel die oppervlakte onder koringproduksie in Suid-Afrika aansienlik afgeneem het oor die jare (1 550 000 ha in 1990 versus 566 00 ha in 2022), het die gemiddelde opbrengs per hektaar oor dieselfde tydperk toegeneem. Die gemiddelde opbrengs vir Suid-Afrika was 1,1 t/ha in 1990 versus 3,76 t/ha in 2022, met ’n rekordoes van 4,36 t/ha in 2021.

Hektaargewys is die Wes-Kaap die grootste pro­duksiestreek, waar min of meer 50% van Suid-Afrika se koring geproduseer word, terwyl die Noord-Kaap die hoogste gemiddelde opbrengs per hektaar lewer, met ’n rekordoes van gemiddeld 8,2 t/ha in 2018. Verskeie siektes benadeel egter koringproduksie. Bekende voorbeelde sluit in blaar-, stam- en streeproes, asook grondgedraagde siektes soos vrotpootjie. Fusarium-aarskroei is goed bekend, veral in die besproeiings­gebiede, maar kom meestal sporadies voor of daar sal slegs enkele besmette are in ’n land wees.

Gegewe die regte klimaatstoestande kan dit egter verwoesting saai, soos die geval was in die besproeiingsgebiede tydens 2022. Hierdie is die eerste van twee artikels wat Fusarium-aarskroei bespreek. In hierdie artikel gaan agtergrondinligting, die Fusarium-spesies verantwoordelik vir die siekte, sowel as die siektesiklus bespreek word, terwyl daar in die volgende artikel op beheermaatreëls gefokus sal word.

Geskiedenis van Fusarium-aarskroei
Die eerste aangetekende geval van Fusarium-aarskroei (of kortweg net aarskroei) was in 1884 in die Verenigde Koninkryk. Teen die einde van die 19de eeu was die siekte deur die hele Europa en Noord-Amerika aangemeld. Onder die regte toestande (meer daaroor later) kan aarskroei epidemiese vlakke bereik. Dit was die geval in 1919 in die VSA toe meer as twee miljoen ton graan weens aarskroei verloor is. Drie aarskroei-epidemies is in die 1940’s in Kanada aangemeld en een elk tydens die 1950’s, 1960’s en 1980’s. Aarskroei het egter tydens die 1990’s oor die hele Noord-Amerika teruggekeer en is sedertdien ’n konstante probleem. Skade berokken deur aar­skroei in die VSA vanaf 1998 tot 2000 word bereken op $2,7 biljoen, met hele boerderygemeenskappe wat in die proses vernietig is.

Aarskroei is die eerste keer in die 1980’s in Suid-Afrika aangemeld. ’n Omvattende studie in 1988 het gewys dat die siekte in al die koringproduserende streke van Suid-Afrika voorkom met die uitsondering van die Noord-Kaap, wat op daardie stadium siektevry was. Dit het egter gou verander en hoë vlakke van die siekte is in die vroeë 1990’s in die Prieska-omgewing onder besproeiing aangemeld. Sedertdien kom die siekte in al die Noord-Kaap se koringproduserende streke voor.

Skade veroorsaak deur Fusarium-aarskroei
Fusarium-aarskroei veroorsaak drie maal skade vir die produsent, naamlik (i) ’n afname in opbrengs, (ii) ’n afname in graankwaliteit (sien die siekteverloop van Fusarium-aarskroei op koring asook die Fusarium-be­skadigde korrels in Foto 8) en (iii) besmetting van graan met mikotoksiene, veral deoxynivalenol (DON) en zearalenone (ZEA) (sien die siekteverloop van Fusarium-aarskroei op koring). Oesverliese van tot 70% is al in die VSA aangemeld. Die feit dat aarskroei nou ’n konstante probleem in Noord-Amerika is, is as gevolg van aaneenlopende produksie van vatbare gewasse, tesame met ’n toename in verminderde grondbewerking (minimum- en geenbewerking), wat groter hoeveelhede stoppels op die lande laat (sien die siekteverloop van Fusarium-aarskroei op koring). Meer sal hieroor bespreek word in die volgende artikel.

Fusarium-spesies verantwoordelik vir aarskroei
Aarskroei word wêreldwyd deur verskeie Fusarium-spesies veroorsaak. Fusarium graminearum is die belangrikste patogeen verantwoordelik vir die siekte in Noord- en Suid-Amerika asook China. Fusarium-spesies soos Fusarium culmorum en Fusarium poae is dikwels die belangrikste patogene verantwoordelik vir aarskroei in Europa en die Russiese Federasie, alhoewel F. graminearum al hoe belangriker word in party van hierdie streke in die Noordelike Halfrond.

’n Omvattende studie deur hierdie outeur en medewerkers het gewys dat Fusarium graminearum ook die belangrikste patogeen verantwoordelik vir aarskroei in die besproeiingsgebiede van Suid-Afrika is (Figuur 1). ’n Interessante uitsondering is dat ’n verwante spesie, naamlik Fusarium pseudograminearum, grootliks verantwoor­delik vir aarskroei in die Wes-Kaap is. Dit is omdat hierdie patogeen verantwoor­delik is vir ’n siekte wat algemeen in die Wes-Kaap op kleingrane voorkom, naamlik Fusarium-kroonvrot. Alhoewel aarskroei in die Wes-Kaap voorkom, is dit meestal sporadies.

Siektes veroorsaak deur Fusarium graminearum
Fusarium graminearum kan ’n wye reeks grasse infekteer, insluitend die landbougewasse koring, gars en mielies asook soja­bone. Op koring en gars veroorsaak dit Fusarium-aarskroei (Foto 2a, b, c en Foto 3),­ terwyl dit Gibberella-kopvrot (Foto 4) en wortelverrotting op mielies (Foto 5) veroorsaak. Op sojabone veroorsaak F. graminearum saailingverwelk en wortelverrotting (Foto 6). Breëblaargewasse is meestal swak gashere vir F. graminearum, wat dit ’n goeie keuse maak vir wisselbou (meer daaroor in die volgende artikel).

Siekteverloop van Fusarium-aarskroei op koring
Die siekteverloop van Fusarium-aarskroei word aangebied in Figuur 1. Fusarium graminearum oorleef op gewasreste (stoppels) as miselium (netwerk van swamdrade of hifes), chlamydospore of as geslagtelike vrugliggame van die swam, genaamd perithecia (Foto 7a, b en Figuur 3). Wanneer nuwe koring aangeplant word, word geslagtelike spore (askospore) vanuit die volwasse perithecia geskiet, wat dien as die primêre bron (inokulum) van die siekte. Die mees vatbare stadium vir infeksie is tydens die blomfase (Feekes-groei­stadium 10,5).

Tydens die blomfase land askospore op die helmdrade, ontkiem en infekteer die blompakkie(s), van waar dit dan na naasliggende blompakkies begin versprei. By baie vatbare kultivars sal die hele aar mettertyd besmet wees. Voor die blomfase is die plante nie vatbaar vir infeksie nie, alhoewel infeksie steeds na afloop van die blomfase kan plaasvind, maar teen laer vlakke as tydens blom.

Die rede waarom die plante op hul vatbaarste tydens blom is, is omdat die helmdrade stysels en suikers bevat wat as voedingsbron dien vir die askospore om te ontkiem en die blompakkie(s) te infekteer. Die hoogste konsentrasie askospore in die atmosfeer is in landerye waar die vorige seisoen se mielie-, koring- of garsreste is. Die askospoorkonsentrasie neem af hoe verder van die landery beweeg word. Dit halveer min of meer 100 m weg van die landery, maar kom steeds 750 m weg van die landery af voor, alhoewel dit teen lae vlakke is.

Fusarium-aarskroei is ’n monosikliese siekte, wat beteken dat daar slegs een siklus van die siekte per seisoen plaasvind. Die besmette are kan dus nie nog are infekteer nie, wat belangrike agtergrondinligting vir siektebeheer is (meer daaroor in die volgende artikel). Soos genoem, kan die siekte wel binne besmette are vanaf een blompakkie na die volgende versprei. Die optimale temperatuur vir die ontwikkeling van perithecia en askospore is 15 °C tot 28 °C en 25 °C tot 28 °C onderskeidelik, terwyl die optimale temperatuur vir askospoorvrystelling om en by 16 °C is. Dit vind gewoonlik laatmiddag en saans plaas, wanneer die tempera­tuur daal en die rela­tiewe humiditeit styg.

Die ideale toestande vir infeksie om plaas te vind is dus wanneer die koring in blomfase is, daar nabygeleë stoppels van mielies, koring of gars is, en wanneer die temperatuur tussen 15 °C en 30 °C is, samelopend met ’n relatiewe humiditeit van 80% of hoër vir ten minste 12 uur lank. Dit verklaar waarom aarskroei so volop was in die besproeiingsgebiede van Suid-Afrika tydens 2022, aangesien die klimaat vir lang pe­riodes gunstig was vir infeksie tydens en na die blomfase, terwyl mielie- en koring/gars-stoppels met inokulum ook teenwoordig was.

Nadat die blompakkie(s) geïnfekteer is, begin die swam om mikotoksiene (toksiene deur swamme vervaardig) te produseer, veral DON en ZEA. DON word benodig vir F. graminearum om die rachis te infekteer, asook om vanaf een blompakkie na die volgende te versprei. DON en ZEA is egter beide mikotoksiene wat nadelige gesondheidsgevolge vir mens en dier veroorsaak. Gevolglik het die Departement van Gesondheid in September 2016 wetgewing vrygestel wat bepaal dat geoesde koring, gars of mieliegraan nie meer as twee dele per miljoen DON mag bevat nie, terwyl verwerkte produkte nie meer as een deel per miljoen mag bevat nie. Alhoewel eerste­wêreldlande reeds wetgewing in plek het vir maksimum toelaatbare vlakke van ZEA, is dit nog nie die geval in Suid-Afrika nie. Dit sal egter mettertyd kom.

Fusarium-aarskroei word sigbaar as chlorenchiem met ’n waterige voorkoms. Daarna begin besmette blompakkies verbleik en raak wit. Hierdie wit blompakkies vorm ’n kenmerkende “band” op die koring­aar (Foto 2a, b, c). Hierdie verbleiking vind plaas omdat F. graminearum swamdrade (miselium) vorm wat die ontwikkelende korrels infekteer en die stysel- en proteïenfraksie in die endosperm vernietig. Simptome is sigbaar tydens die sagtedeegfase. Teen oestyd is hierdie besmette korrels duidelik sigbaar as verrimpelde, verbleikte korrels wat bekend staan as Fusarium-beskadigde korrels (Foto 8).

Wanneer saad teruggehou word om die volgende seisoen te plant, sal saailinge wat vanuit die besmette saad ontwikkel swak wees en heel waarskynlik afsterf, aangesien die saad nie reserwes het om die saailing aan die lewe te hou nie. Chemiese saadbehandeling, alhoewel nodig om saailinge teen grondgedraagde siektes te beskerm, kan nie hierdie swak saailinge help oorleef nie, juis omdat die saad geen reserwes het nie. Aangesien hierdie be­smette saad F. graminearum ook na nuwe dele kan versprei wanneer dit geplant word, word hierdie praktyk nie aanbeveel nie.

F. graminearum is homotallies, wat beteken dat dit self perithecia kan vorm (daar is nie twee paringstipes nodig nie). Dit vind plaas nadat die kenmerkende wit bande gevorm het en gee aan die besmette blompakkies ’n geskroeide voorkoms, vanwaar die naam aarskroei afkomstig is (Foto 9). Perithecia ontwikkel op besmette are, maar ook op koring- en garsstoppels, van waar dit dan in die volgende seisoen mielies en sojabone kan infekteer.

Ter afsluiting
Fusarium-aarskroei is ’n bekende, hoewel sporadiese, siekte in veral die besproeiingsgebiede van Suid-Afrika. Onder die regte toestande kan dit egter verwoestend wees, soos in 2022 die geval was. In die volgende artikel sal beheermaatreëls om die siekte te bekamp, bespreek word.

Bronne

1. Barros, G.G., Zanon, M.S.A., Chiotta, M.L., Reynoso, M.M., Scandiani, M.M. and Chulze, S.N. 2014. Pathogenicity of phylogenetic species in the Fusarium graminearum complex on soybean seedlings in Argentina. European Journal of Plant Pathology 138: 215-222.
2. Boshoff, W.H.P., Pretorius, Z.A. and Swart, W.J. 1998. Fusarium species in wheat grown from head blight infected seed. South African Journal of Plant and Soil 15: 46-47.
3. Del Ponte et al. 2022. Fusarium graminearum species complex: A bibliographic analysis and web-accessible database for global mapping of species and trichothecene toxin chemotypes. Phytopathology 112: 741-751.
4. Government Gazette of the Republic of South Africa, 5 Sept 2016. Vol. 615, no 40250.
   Grain SA, 2023. http://www.grainsa.co.za/report-documents?cat=14
5. McMullen, M., Bergstrom, G., De Wolf, E., Dill-Macky, R., Hershman, D., Shaner, G. and Van Sanford, D. 2012. A unified effort to fight an enemy of wheat and barley: Fusarium head blight. Plant Disease 96: 1712-1728.
6. Nganje, W.E., Bangsund, D.A., Leistritz, F.L., Wilson, W.W. and Tiapo, N.M. 2004. Regional economic impacts of Fusarium head blight in wheat and barley. Review of Agricultural Economics 26: 332-347.
7. Parry, D.W., Jenkinson, P. and McLeod, L. 1995. Fusarium ear blight (scab) in small grain cereals – a review. Plant Pathology 44: 207-238.
8. Prussin, A. J., II, Li, Q., Malla, R., Ross, S. D., and Schmale, D. G., III. 2014. Monitoring the long-distance transport of Fusarium graminearum from field-scale sources of inoculum. Plant Disease 98: 504-511.
9. Scott, D.B., De Jager, E.J.H. and Van Wyk, P.S. 1988. Head blight of wheat in South Africa. Phytophylactica 20: 317-319.
10. Stack, R.W. 2003. History of Fusarium head blight with emphasis on North America. Pages 1-34 in: Fusarium Head Blight of Wheat and Barley (K.J. Leonard and W.R. Bushnell, eds.). APS Press: St Paul, Minnesota, USA.
11. Sutton, J.C. 1982. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum. Canadian Journal of Plant Pathology 4: 195-209.
12. Trail, F., Gaffoor, I. and Vogel, S. 2005. Ejection mechanics and trajectory of the ascospores of Gibberella zeae (anamorph Fusarium graminearum). Fungal Genetics and Biology 42: 528-533.
13. Valverde-Bogantes, E., Bianchini, A., Herr, J.R., Rose, D.J., Wegulo, S.N. and Hallen-Adams, H.E. 2021. Recent population changes of Fusarium head blight pathogens: drivers and implications. Canadian Journal of Plant Pathology 3: 315-329.
14. Van Coller, G.J., Rose, L.J., Boutigny, A.-L., Ward, T.J., Lamprecht, S.C. and Viljoen, A. 2022. The distribution and type B trichothecene chemotype of Fusarium species associated with head blight of wheat in South Africa during 2008 and 2009. PLoS ONE 17(9) e0275084.
15. Wegulo, S.N., Baenziger, P.S., Hernandez Nopsa, J., Bockus, W.W. and Hallen-Adams, H. 2015. Management of Fusarium head blight of wheat and barley. Crop Protection 73: 100-107.
16. Windels, C.E. 2000. Economic and social impacts of Fusarium head blight: Changing farms and rural communities in the Northern Great Plains. Phytopathology 90: 17-21.
17. Yli-Mattila, T., Opoku, J. and Ward, T.J. 2023. Population structure and genetic diversity of Fusarium graminearum from southwestern Russia and the Russian Far East as compared with northern Europe and North America. Mycologia https://doi.org/10.1080/00275514.2023.2198927